人类影响了马的进化
法国画家罗莎-博纳尔（Rosa Bonheur）创作的《马市》描绘了 19 世纪 50 年代初的巴黎马市。
马的驯化永远地改变了人类社会，但这一变革究竟发生在哪里却一直是个谜。/ 图片来源：ROSA BONHEUR / 公有领域
千百年来，这种受人喜爱的动物塑造了人类的历史，正如人类影响了马的进化一样。
作者： 安布尔-丹斯
自由科学记者
简介
人们说狗是人类更好的朋友，但马也可以称得上是人类更好的朋友。
马给了我们运输人员和货物的方式--真正的马力。它们改变了战争：牵引战车，运送骑兵。从石器时代的洞穴画家到 我的小马 的 *** 者，马为艺术家们带来了灵感。它们在工业中的作用可能会因为机器而减弱，但它们在运动、休闲和我们的集体心中仍然占有一席之地。至少从公元前 2000 年起，马就与人类文化交织在一起，甚至在更早的时候就与某些人类群体联系在一起。
法国图卢兹第三-保罗-萨巴蒂埃大学分子考古学家路德维克-奥兰多（Ludovic Orlando）说：马是改变历史的动物。”
如今，马的品种多达数百种，从奥地利的利皮赞马（Lipizzan）到百威啤酒广告中的克莱德代尔（Clydesdale）草马，再到肯塔基德比（Kentucky Derby）的纯种马。尽管存在差异，但这些动物都属于赤兔马（Equus caballus），与驴、斑马和中亚的普氏野马（发音为 shuh-VAL-skees）同属于现代马科动物（不过有些分类学家更喜欢用Equus ferus来称呼野马，而普氏野马的分类 *** 也不尽相同）。
Equus的进化之路是一个经典的进化模式--历史记载详尽，是教科书和博物馆展品的亮点。但直到最近，马被人类驯化的过程一直是个黑匣子。无论是野生的还是驯化的马，E. caballus 的骨骼看起来都差不多，因此它们无法回答一个长期存在的问题： 人类是在何时何地开始驯化马匹的，从而将这两个物种联系在一起，进而发展出马车、赛马以及其他更多的活动？
如今，一场研究古代和现代生物 DNA 的革命正在给出答案。科学家们运用 2010 年对尼安德特人 DNA 进行里程碑式研究时所使用的 *** ，了解到了许多有关赤兔马历史的信息。他们追踪了古代野马如何跨越亚洲和北美之间的白令海峡共享基因，并揭示了普氏马的惊人历史。利用更现代的样本，他们观察到近代人类的管理是如何使马基因组的多样性大打折扣，同时又增加了许多品种特有的特征。
但一直没有足够的古DNA来回答驯化问题--直到2021年底，科学家们报告了他们对250多个古马基因组的分析结果。
内布拉斯加大学林肯分校的动物遗传学家杰西卡-彼得森（Jessica Petersen）说：我们很高兴能够填补马的起源之谜中的这一大块。但她补充说，马的驯化过程是一系列复杂的事件，更多错综复杂的细节将很难揭开。
马的进化
一个物种，多种形式。人类的选择性繁殖导致驯化马 （Equus caballus）出现了许多条纹 。这些马包括（从左上角开始顺时针方向）体格健壮的设得兰矮种马、被称为 油漆马 的骑马、肌肉发达的 *** （如这些佩彻伦马）以及赛马纯血马。/ 版权：AKRP, WESTHOFF, TAMAW, MARLENKA / ISTOCK.COM
通过对骨骼和牙齿化石的研究，古生物学家将马的祖先追溯到大约 5000 万年前的一种狗大小的有蹄动物Hyracotherium （又名 eohippus，即 黎明马）。我们所熟知的马属（）可能出现于400 万到 450 万年前的北美大陆。(这远远早于智人的出现，而智人 至少要再过一百万年才会出现）。
快进到更新世晚期，即距今 1.17 万年到 12.9 万年前，马在白令陆桥上往返于亚洲和美洲之间。现代家马和野生普氏野马的界线在这一时代中期的某个时候，即 3.5 万年前到 5 万年前分裂开来。
但大约 11000 年前，也就是白令陆桥最后一次淹没的时候，北美马灭绝了，同时灭绝的还有许多其他大型物种，如猛犸象和巨型海狸。马萨诸塞州剑桥市 LifeMine Therapeutics 公司的遗传学家 Alisa Vershinina 说，虽然很难确定原因，但气候、狩猎或两者的结合可能是一个因素。
早期人类会在周围看到马，而且他们显然对这种雄伟的动物很感兴趣：马是石器时代西欧洞穴艺术中描绘的最重要的动物。但是，观察马匹以获得艺术灵感，与利用马匹作为交通工具和运动工具，这两者之间存在着很大的区别。人类与野兽之间的关系在何时何地发生了巨大变化？
马是很晚才进入畜栏的。狗是在 1.5 万年前被驯化的；羊、猪和牛则是在大约 8000 到 1.1 万年前被驯化的。但是，马被驯化的明确证据直到 5500 年前才出现在考古记录中。
马是洞穴艺术的热门主题，例如这幅来自法国东南部肖韦洞穴的炭笔画复制品。/ 图片来源：HEMIS / 阿拉米图片库
来自欧亚大陆各地的马遗骸为科学家提供了几种最早驯化事件的候选者。举个例子： 2018 年，科学家在现代西伯利亚发现了一匹冰冻的木乃伊马。它的年代大约是 4600 年前。它可能是最早的工作马之一吗？
伊比利亚--包含现代西班牙和葡萄牙的半岛--似乎很有希望，因为马在过去的 5 万年中一直居住在该地区，有可能被驯化。
在里海附近的东欧地区，考古学家注意到马的遗骸与其他家畜的遗骸同时出现。大约 6000 年前的人类墓葬中开始出现装饰有马头的马槽，这或许表明人与马的关系发生了一些变化。这一地区之所以受到关注，还因为马长期在该地区活动。
但是，令许多马驯化研究者着迷的考古遗址是公元前 3500 年的博泰定居点，位于里海西北约 1000 英里处，今哈萨克斯坦境内。
英国埃克塞特大学动物考古学家艾伦-奥特拉姆（Alan Outram）说，博泰人的饮食似乎 完全以马为主。除了几块狗骨头外，遗址中大部分非人类遗骸都是马的骨头。有证据表明，这里曾有围栏围住马群。一些头骨暗示着曾被斧头之类的工具屠杀过，一些马的牙齿有 咬痕，像是被套上了缰绳。陶器碎片中含有母马奶的化学痕迹，奥特拉姆说这可能是作为黄油、酸奶或奶酪食用的。
对古骨头中发现的 DNA 进行分析，尤其是与较新的基因样本相结合时，可以回答有关过去的生物以及它们与现在的动物之间关系的各种问题。科学家可以探索大尺度和小尺度的进化问题，了解种群水平、跨基因组等方面的变化。
然而，该遗址的重要性一直备受争议。目前还无法确认博泰居民是否完全驯化了马匹。奥特拉姆怀疑，博泰人对待马匹的方式有点像现代驯鹿牧民对待牲畜的方式： 他们可能把马养在身边，用来吃肉和喝奶，甚至可能骑着几匹马去放牧。但他们可能并不管理马匹的繁殖，也不广泛使用马匹作为驮运或运输工具。
由于没有足够的古DNA，因此无法确定这些马就是作为人类管理的牲畜传播到世界各地的马。
随后，奥兰多、奥特拉姆及其同事分析了一组广泛的马基因组，从远至约42800年前的马一直到18个现代品种，并于2018年在《科学》杂志上发表了研究结果。结果是 今天的小马、草马和它们的同类与博泰马的骨骼几乎没有共同之处。奥特拉姆说：它们不是现代家马的基因起源。
不过，博泰马的血统确实还在延续。出乎意料的是，研究人员能够在这些距今 5500 年的马骨和现代普氏马之间找到直接的联系。这些体型魁梧、鬃毛短小的动物生活在蒙古草原上，在那里它们被称为 takhi或 精神，被视为国家的象征。
换句话说，普氏野马曾被认为是永恒的野生种群的残余，但它们可能并不完全是野生的。相反，它们似乎是博泰人可能在某种程度上管理过、但后来失去控制的马的野性后代。它们与其他野马种群（如美国西部的野马和澳大利亚的黑鬃马）有相同之处。
德国莱布尼茨动物园和野生动物研究所的进化遗传学家阿尔内-路德维希（Arne Ludwig）指出，普氏马匹并不适合骑乘。他推测，也许这就是它们不再被使用的原因。
无论博泰之后发生了什么，普氏马的日子都不好过。它们几乎灭绝，最后一匹野生马于 1969 年消失。如今的普氏马种群都是少数人工饲养马匹的后代，在人工饲养或自然保护区中的数量约为 2000 头。在它们的家族谱系中，还有一些现代家马。
驯化崛起
在 2021 年最终确定今天的家马起源于伏尔加河下游的顿河地区（阴影部分）之前，科学家们已经确定了几个马驯化的潜在候选地点。
尽管取得了这些进展，但当奥兰多在2020年为《遗传学年度评论》（Annual Review of Genetics）记录马匹驯化的基因组研究时，他不得不得出结论：现代家马的地理起源目前尚不清楚。”
但线索正在不断积累。科学家们已经排除了伊比利亚和西伯利亚的可能性： 当研究人员研究古代 DNA 时，他们发现这些马的种群已经凋零，对现代家马的血统几乎没有贡献。
之一作者奥兰多说，找到真正的驯化地点是一场数字游戏。我们通过一点一点地缩小证据范围，最终得出了答案。包括奥特拉姆和路德维希在内的150多名合作科学家不断增加更多的马基因组，这些基因组来自欧亚大陆各地，时间跨度约为公元前5万年至公元前200年。
有了 264 个古马基因组，答案就不容置疑了： 现代家马的故乡是黑海和里海之间和以北的欧亚大陆西部，更确切地说，是伏尔加河下游-顿河地区。研究小组于 2021 年 10 月在《自然》杂志上报告了他们的研究成果。
虽然数据指向了一个明确的答案，但仍有很多解释和推测的空间。确定里海附近的这一地点并不意味着它是唯一的地方，也并不意味着它是人们将马匹拴在缰绳上的唯一时间。来自其他候选地区的基因组学和古生物学证据表明，马可能在博泰和其他地方被驯化过多次，但并没有导致马术的普及。
加利福尼亚大学圣克鲁兹分校的进化生物学家贝丝-夏皮罗（Beth Shapiro）是杂志研究报告的共同作者之一，她说：这说明马对人类有多么重要，有那么多的人群独立地驯化了马。
2021 年的分析确实表明，伏尔加河-顿河流域的驯化是唯一 成功 的驯化，也是唯一像马拉野火一样传播的驯化。为什么马是最后被驯化的动物之一，为什么特别是这些马？
虽然无法确定，但古老的基因组提出了诱人的假设。现代家马的血统包括一个名为GSDMC 的基因附近的变化。在人类中，这种基因的改变与背部问题有关。家马基因的改变可能使马的背部更加强壮，适合长途骑行。
家马品系还包括一个名为ZFPM1 的基因附近的变化。该基因对情绪调节非常重要。也许的某些国内版本使该地区的动物更加温顺，更容易驯服。夏皮罗说，这些变化可能是马长期驯化的关键，但这只是推测。
至于是谁驯化了马，奥兰多说，还无法将其归结为一种文化。该地区的不同民族可能在大约 4200 年前开始尝试驯养这些马匹。从那时起，家养马开始传播，但直到公元前 2000 年左右，家养马才真正兴起。
奥特拉姆说，辛塔什塔人在亚洲和欧洲之间来回旅行，并可能在其中一次旅行中驯养了马匹。后来，他们通过骑马或在坟墓中发现的马拉战车出行。
当时正值青铜时代，人们认为马匹驮着草原上的人们，连同先进的金属加工技术、轻型辐条车轮和印欧语言等文化附属品，走遍了大江南北。纽约哈特威克学院（Hartwick College）的人类学家大卫-安东尼（David W. Anthony）在 2007 年出版的《马、轮子和语言》一书中指出，草原居民发明了辐条轮，使他们的马可以用来运输货物和进行战车战争。马和金属制品的威望，以及用于突袭的战车，有助于这些草原文化元素和原印欧语的传播。其结果是，在后来的几个世纪里，马力和辐条轮变得司空见惯，旁遮普语、波兰语和威尔士语等各种语言都可以追溯到同一根源。
不同颜色的马
图片来源：Beatus of Facundus / 公有领域
金色的巴洛米诺马、斑驳的灰马、斑驳的漆马： 现代马的颜色和图案多种多样，人们的喜好也随着时代的变迁而改变。德国莱布尼兹动物园和野生动物研究所的进化遗传学家阿尔内-路德维希（Arne Ludwig）在 2016 年领导的一项分析显示，古代马的基因组表明，铜器和铁器时代流行斑点马，而中世纪的骑士和贵族则以栗色马居多。
当人们意识到这种被称为豹斑的特殊花纹与夜盲症有关时，花斑马可能就失去了吸引力。不过，研究报告的作者还推测，基督教宗教--特别是圣经《启示录》中的 天启四骑士--可能也起到了一定的作用。
从公元 95 年《启示录》问世到至少 1047 年一位名叫 Facundus 的修道士在羊皮纸上绘制这四位骑士的画像，这四位骑士分别是骑黑马的饥荒骑士、骑骝马的死亡骑士、骑栗色马的战争骑士和骑白色或斑点马的胜利骑士。
胜利 的坐骑可能影响了王室成员选择浅色马匹，至少在黑死病和其他流行病导致 瘟疫 取代 饥荒 之前是这样。骑士们可能更喜欢栗子，因为这与战争有关。
马的基因与人类干预
驯化事件只是人与马之间关系的开始，也是人与马 DNA 关系的开始。千百年来，人类的管理可以对动物基因组产生惊人的影响。
例如，现代家养马的所有 Y 染色体（仅通过雄性血统传递）几乎完全相同。为了追踪这种情况是如何发生的，路德维希、奥兰多及其同事研究了过去 5000 年中96 匹欧亚种马的 Y 染色体。虽然 Y 染色体一开始相当多样化，但随着时间的推移，它们变得越来越相似，大约从 1500 年前开始发生巨大变化。奥兰多说，这与某些血统（如东方马）开始流行育种的时间相吻合。
但与过去 200 年发生的事情相比，即使是这种程度的育种也是温和的。自那以后，马基因组的多样性进一步下降，即使特定的品种也获得了创造其决定性特征的基因。
内布拉斯加-林肯大学的彼得森研究了现代马种，以确定基因组中与颜色、速度、步态和体型相关的区域。例如，在纯种马等赛马品种中，肌肉蛋白肌节蛋白的基因发生了变化。彼得森还研究了具有不寻常运动方式的 步态马种--用她的话说，就是 动作滑稽的马--这些马骑起来通常更舒适。这些马种通常在一个特定的点上有 DNA 变化，这个点就像步态的 总开关。这个点包含一个名为DMRT3 的基因；它所编码的蛋白质的缩短版与马的步态有关。而完全缺乏该基因的小鼠的脊髓神经功能也会出现问题。
撇开基因组不谈，马与人之间的联系无疑是特别的，2019 年开始学骑马的奥兰多说。
他说：当你骑马时，你会感觉到这匹马理解你，而你也理解这匹马。你还会有一种驾驭这种大型动物的感觉--它让你感觉自己很强大。
有了这样的机会，我们的祖先怎么可能不把马当作更好的朋友，无论和平还是战争，工作还是休闲？这是一场旷世奇缘。
